El modo de actuar del hongo Trichoderma harzianum

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Trichoderma harzianum convive en simbiosis armónica con la la planta

Al aplicar el producto TH-35 a las raíces, su ingrediente activo, el microorganismo Trichoderma harzianum, actúa de la manera siguiente:

– acepta la raíz como su morada

Raiz de maiz colonizada por Trichoderma harzianum
La colonización de cabellos de raíz del maíz por la cepa de Trichoderma harzianum T22.(Harman. 2000. Plant Disease 84:377-393)

– al encontrar un confortable hogar, convive en armonía con la planta, alimentándose de los exudados de sus raíces

– a cambio proporciona a la planta varios servicios:

  • ofrece sus hifas para que funcionen como raíces suplementarias de la planta
  • produce sustancias benéficas
  • ofrece protección – al percibir a distancia la presencia de un microorganisno malintencionado lleva a cabo estrategias y despliega mecanismos que impiden el acceso del microorganismo interesado en devorar la planta ya colonizada/habitada por el Trichoderma h.

Trichoderma harzianum desplaza al patógeno

Los mecanismos de acción del hongo benéfico (Trichoderma h.) con los cuales logra su objetivo – desplazar al fitopatógeno (microorganismo que causa enfermedades a las plantas) – son fundamentalmente de tres tipos:

  • competición directa por el espacio o por los nutrientes (Elad & Baker 1985, Elad & Chet 1987, Chet & Ibar 1994, Belanger et al. 1995)
  • producción de metabolitos antibióticos, ya sean de naturaleza volátil o no volátil (Chet et al. 1997, Sid Ahmed et al. 2000, Sid Ah- med et al. 2003)
  • parasitismo directo sobre un amplio rango de hongos fitopatógenos (Yedidia et al. 1999, Ezziyyani et al. 2003) – el hongo benéfico (Trichoderma harzianum) hiperparasita (acción de un microorganismo que parasita a otro organismo de su misma naturaleza) a otros hongos: los perfora para ingresar en ellos y alimentarse de sus cuerpos (Trabanino et al., 2003).

Modo de acción de Trichoderma harzianum sobre el hongo patógeno

Para ilustrar nuestras afirmaciones podemos hacer un experimento de laboratorio que consiste en sembrar en una caja Petri cepas de Trichoderma harzianum y Rhizoctonia solani y observaremos los resultados observables en la imagen siguiente:

Mycoparasitismo T.h. sobre R.s.
La cepa de Trichoderma harzianum invade por completo y parasita la cepa de Rhizoctonia solani. De lado izquierdo de la caja Petri cepa de T.h., de lado derecho la de R.s.

Los sucesos que llevan al hiperparasitismo y/o micoparasitismo son complejos y van en el orden siguiente:

1. La cepa del hongo Trichoderma harzianum detecta a distancia la presencia de hongo enemigo y comienza a crecer velozmente hacia él.

Trichoderma contra Rhizopus cohnii comenzando el enfrentamiento
Trichoderma harzianum contra Rhizopus cohnii a las 40 horas de incubación.

2. El movimiento de la cepa de Trichoderma harzianum está dirigido por un mecanismo que se rige por la presencia de ciertas enzimas en el ambiente. Aunque diferentes cepas pueden desarrollar diferentes mecanismos de inducción, lo cierto es que, al parecer, los hongos siempre expiden cierto nivel, aunque muy bajo, de substancias detectables a distancia.

3. La difusión de estas enzimas cataliza (acelera) la liberación de oligómeros de la pared celular del hongo fitopatógeno.

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Esto a su vez induce a la liberación de endochitinasas por parte de Trichoderma harzianum, tóxicas para ciertos hongos, las cuales también se difunden y son ellas las que comienzan el ataque sobre el hongo destinado a ser parasitado – mucho antes de que ocurra un contacto real entre las dos cepas de hongos.

T. harzianum invadiendo P. capcisi en caja petri
Trichoderma harzianum realiza hiperparasitismo – invade totalmente la superficie de la colonia de Phytopthora capsici y esporula sobre la misma.

4. El enrolamiento es una reacción típica de las interacciones de los micoparásitos. Una vez que el hongo fitopatógeno llega a ser contactado por el hongo benéfico para las plantas superiores Trichoderma harzianum, éste se anexa a su víctima, el hongo que destruye las plantas, enrollándo alrededor de él sus hifas y formando en su superficie celular apresoria, es decir, hifas chatas que engrosan sus puntas para hacer la función de órganos de fijación y se dedica a degradar con sus enzimas su la pared celular.

Hifas de Trichoderma harzianum enroscadas sobre patógeno de plantas
Hifas de Trichoderma harzianum parasitando enrolladas sobre la hifa del hongo fitopatógeno Rhizoctonia solani.

5. La adherencia se logra por medio de la liga de carbohidratos en las paredes de las células de Trichoderma h. con las lectinas del hongo elegido para parasitar.

TH_trichoderma-versus-pythium
Hongo fitopatógeno Phytium parasitado por Trichoderma harzianum.

6. Trichoderma h. comienza a producir varias enzimas degradadoras de la pared celular, así como antibióticos (peptaibol). Existen por lo menos 20-30 genes conocidos, proteínas y otros metabolitos que están directamente involucrados en esta interacción.

Hifa de Rhizoctonia solani perforada por apresoria de Trichoderma harzianum
Micrografía por barrido electrónico de la superficie de una hifa del patógeno de las plantas Rhizoctonia solani después de haberse removido las hifas mycoparasíticas de Trichoderma. La erosión de la pared celular debida a la actividad de las enzimas degradantes de la pared celular del hongo biocontrolador es evidente, así como lo son los agujeros donde las hifas micoparasíticas de Trichoderma penetraron R. Solani (Ilan Chet, Hebrew University of Jerusalem).

7. En los lugares donde se forman los apresorios se producen en la pared celular del hongo fitopatógeno orificios. Trichoderma transforma las puntas de sus hifas cercanas en haustorios (órganos que sirven para succionar el contenido del hongo parasitado), los cuales introduce a través de estos orificios libremente dentro del cuerpo del hongo que parasita.

Hifa de Trichoderma parasitando hifa de R-Solani
En los lugares donde se forman los apresorios se producen orificios en la pared celular del hongo fitopatógeno y las hifas de Trichoderma pueden libremente penetrar dentro del cuerpo del hongo anfitrión.
Apresorio y haustorio de hongo Trichoderma
Apresorio es la estructura adhesiva, achatada, a partir de la cual se origina una hifa afilada (haustorio) que rompe la cutícula de una célula epidérmica del huésped por punción.

8. Las actividades mencionadas combinadas tienen por resultado la disolución de la pared celular del hongo atacado por Trichoderma harzianum y su posterior destrucción y muerte.

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La secuencia de acción del hongo benéfico Trichoderma harzianum sobre el hongo patógeno Rhizoctonia solani

La secuencia de acción de Trichoderma harzianum (mico o hiperparasitismo) sobre Rhizoctonia solani, patógeno que suele causar la podredumbre de las plantas, a través del microscopio electrónico:

Micoparasitismo de T.h. sobre R. solani (A)
A. Las hifas (hilos) de Trichoderma (T) se enroscan (C) alrededor de Rhizoctonia (R).
Micoparasitismo de T.h. sobre R. solani (B)
B. Los estados iniciales de la degradación (D) como resultado de la acción de enzimas generadas por Trichoderma h. ( T=Trichoderma, R=Rhizoctonia)
Micoparasitismo de T.h. sobre R. solani (C)
C. La penetración de Rhizoctonia (R) comienza. Se puede observar cómo Trichoderma h. está penetrando (TP).
Micoparasitismo de T.h. sobre R. solani (D)
D. La actividad de las enzimas causa la degradación de la pared celular. Se puede observar la diferencia en el contorno y la consistencia de la hifa superior (R) y de la hifa inferior (LT) de Rhizoctonia s.
Micoparasitismo de T.h. sobre R. solani (E)
E. La hifa de Trichoderma h. fue retirada para que se pudiera observar el orificio por el cual tuvo lugar la penetración (PH) y en el cual Trichoderma h. había abierto una entrada para introducirse dentro del organismo de Rhizoctonia (R).
Micoparasitismo de T.h. sobre R. solani (F)
F. La acción de las enzimas ha destruido al patógeno Rhozoctonia s. (R) hasta el nivel de la destrucción total.

Principales beneficios de Trichoderma harzianum para la agricultura y/o cualquier cultivo de plantas superiores

El principal beneficio de Trichoderma harzianum para la agricultura es el antagonismo de microorganismos patógenos de las plantas gracias a su capacidad de producir secreciones enzimáticas tóxicas extracelulares que causan desintegración y muerte a hongos fitopatógenos que habitan el suelo (micoparasitismo), en la degradación de paredes celulares de las hifas de hongos patogénicos (depredación), en la producción de químicos volátiles y antibióticos antifungales que inhiben hongos basidiomicetos (amensalismo), en la colonización directa del hongo por penetración hifal (predación), en la competencia por oxígeno, nutrientes y espacio en el suelo, y por su gran adaptabilidad y rápido crecimiento.

Nota: Los antagonistas de los fitopátógenos como lo es el hongo benéfico Trichoderma harzianum disponen de múltiples modos de acción. Esta multiplicidad de estrategias fue la característica decisiva en el proceso de selección de los agentes de control biológico viables, ya que la capacidad de un biocontrolador de desarrollar múltiples modos de acción reduce los riesgos de desarrollo de resistencia en los patógenos (Orietta et al., 2001; Lara et al., 2007).

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